Что такое инбридинг и инбредная депрессия

Автор

Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис

Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис — раздел Биология, Учебно-методический комплекс по дисциплине «Ветеринарная генетика» Методические Советы В Этой Главе Изучаются Следующие Вопро.

В этой главе изучаются следующие вопросы:

1) инбридинг и его биологические особенности, инбредная депрессия и способы ее ослабления, методы оценки степени инбридинга и его использование в животноводстве;

2) явление гетерозиса и его биологические особенности; теории, объясняющие эффект инбредной депрессии и гетерозиса; проблема закрепления гетерозиса, его практическое значение.

Начните с освоения раздела об инбридинге. Под ним понимается спаривание животных, находящихся в слабой, умеренной или тесной степени родства. Такой тип спариваний повышает генетическую гомозиготность потомства по многим генам.

В животноводстве инбридинг получил признание как необходимый метод племенной работы, целью которого является повышение генетического сходства потомков с предком, обладающим выдающимися хозяйственно полезными признаками. Однако практика свидетельствует о том, что инбредное потомство уступает по развитию и жизнеспособности особям, полученным путем аутбридинга (неродственное спаривание). Вредное действие родственных спариваний проявляется в инбредной депрессии. Поэтому необходимо выяснить причины и продолжительность действия инбредной депрессии, последствия инбридинга в животноводстве.

Затем нужно усвоить методы оценки степени инбридинга по Пушу-Шапоружу (по рядам предков), а также по Райту-Кисловскому (посредством коэффициента инбридинга). Для определения генетического сходства между родственниками Райт предложил специальную формулу, которой также необходимо научиться пользоваться. Рассмотрите известные примеры инбредных животных, которые имели лидирующую роль в создании и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных.

Результаты, полученные при скрещивании и противоположные по эффекту инбредной депрессии, получили название гетерозиса. Наиболее ярко он проявляется у помесей первого поколения. В последнем разделе этой главы рассматриваются теории, объясняющие причину и природу гетерозиса и инбредной депрессии. Особое внимание следует обратить на использование явления гетерозиса при производстве продукции животноводства.

Вопросы для самопроверки

1 Что такое инбридинг? Каковы его генетические основы и биологические особенности?

2 Что такое инбредная депрессия?

3 Какое влияние оказывает инбридинг на генетическую структуру популяций?

4 Какие существуют методы определения степени инбридинга?

5 С какой целью используется инбридинг в практике животноводства?

6 Что такое гетерозис? Каковы его особенности?

7 Какие существуют теории гетерозиса и инбредной депрессии?

8 Какова роль гетерозиса в практике животноводства?

Инбридинг и инбредная депрессия.

Инбридинг — это система спаривания птиц, состоящих между собой в более тесных родственных отношениях, чем это в среднем встречается в популяции (например, в породе, линии, стаде). В зависимости от степени родства спариваемых особей различают следующие типы инбридинга:

кровосмешение (очень тесный инбридинг), при котором проводят спаривание по схеме мать х сын (такое спаривание по методу А. Шапоружа можно записать как I—II), дочь х отец (II—I), сестра х брат (II—II);

близкий инбридинг I—III (бабка х внук), III—I (внучка х дед),

II—II (полусибсы, двоюродные братхсестра), II—III (тетяхплемянник), III—II (племянницахдядя) и т.д.;

умеренный инбридинг — общий предок встречается в III—IV,

IV—III, IV—IV поколениях;

отдаленный инбридинг — общий предок встречается в IV—V,

V—IV, V—V, V—VI поколениях.

При всех типах инбридинга происходят повышение гомозигот-ности потомства и генетическое расщепление, в результате которого инбредные группы получают различные наборы генов.

Генетические последствия инбридинга заключаются в том, что в популяции гомозиготными становится большее число пар генов независимо от типа генного взаимодействия. Именно этим генетическим явлением обусловлены все фенотипические последствия инбридинга.

Гомозиготность вызывает перекомбинацию генов, что ведет к изменению взаимодействия между генами различных локусов. Происходят так называемые эпистатические эффекты.

Известно, что сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными качествами птицы и ее жизнеспособностью. Низкие плодовитость и жизнеспособность, передающиеся из поколения в поколение, обусловлены в первую очередь сужением благоприятного взаимодействия генов внутри локусов и между ними, что зачастую приводит к летальному исходу. Необходимо отметить, что все эти признаки слабо наследуются.

Явление, при котором в результате инбридинга снижаются продуктивность и жизнеспособность птицы (резистентность организма), называют инбредной депрессией. Это связано с выщеплени-ем в гомозиготном состоянии отрицательно действующих генов, в том числе летальных, а также с нарушением сбалансированности полигенной системы.

Сила проявления инбредной депрессии зависит от следующих факторов:

видовой, породной и линейной принадлежности птицы (например, мясные породы значительно менее устойчивы, чем яичные);

индивидуальных особенностей инбридируемых птиц, степени их исходной гетерозиготности, конституциональной крепости и т.д.;

пола (самцы более подвержены инбредной депрессии, чем самки);

возраста (при спаривании особей в раннем возрасте и старости инбредная депрессия проявляется сильнее);

природы признака (чаще всего признаки, отличающиеся высокой степенью наследуемости — живая масса, масса яиц — менее подвержены инбредной депрессии, чем низко- и средненаследуе-мые — выводимость, выживаемость, яйценоскость);

скорость падения гетерозиготности и числа инбридированных поколений (чем теснее инбридинг, тем, естественно, быстрее с каждым поколением снижается гетерозиготность и тем сильнее проявляется инбредная депрессия);

условий среды (оптимальные для выживания условия среды способствуют ослаблению инбредной депрессии, повышению продуктивности птицы, то есть лучшей реализации ее генетических возможностей).

Таким образом, переход отрицательно действующих (нежелательных) генов в гомозиготное состояние способствует выявлению и удалению их из стада. Особенно эффективно в этом направлении действие инбридинга в отношении очищения стада от летальных и полулетальных генов. Поэтому в птицеводстве инбридинг часто выполняет «санитарную роль». По обобщенным данным, применение тесного инбридинга в ряде поколений приводит к снижению яйценоскости кур на 8—17 % (в среднем 11), выводимости яиц на 12—17 (в среднем 14,5), вывода цыплят на 4—10 (в среднем 7,5), жизнеспособности молодняка и взрослых кур на 7—12 (в среднем 9,5) и скорости роста мясных цыплят на 3—6 % (в среднем 4,4). В то же время на массу яйца инбридинг практически не оказывает отрицательного воздействия. Так. при повышении коэффициента инбридинга на 1 % продуктивность кур яичных линий снижается на одно яйцо выводимость яиц на 0,53 и сохранность птицы на 0,55 % (Киселев JI. Ю., Фатеев В. Н., 1983).

Ввиду того что инбридинг увеличивает число пар генов, которые становятся гомозиготными независимо от их фенотипической экспрессии и числа, многие ученые в области генетики и селекции сделали определенные выводы относительно важности генетических последствий инбридинга. Особого внимания заслуживают высказывания Д. Лэсли (1982) о генетических последствиях гомозиготности.

1. Инбридинг, или возрастание гомозиготности, не увеличивает числа рецессивных аллелей в популяции, а лишь позволяет им проявиться путем увеличения степени гомозиготности. Частота рецессивного гена (например, гена d) не изменяется до четвертого поколения, хотя частота гомозиготных рецессивных особей (dd) значительно увеличивается по мере усиления инбридинга.

2. Инбридинг не раскрывает доминантные гены, так как гомозиготные и гетерозиготные доминантные особи имеют одинаковый фенотип. Однако можно быть уверенным в том, что животные, несущие гены с доминантным эффектом, будут чаще гомозиготными, чем гетерозиготными. Зная, что доминантные гены обычно обладают благоприятным эффектом, а рецессивные — неблагоприятным, выбраковка нежелательных животных должна в конечном итоге привести к увеличению благоприятных (доминантных) генов в популяции. Поэтому при использовании близкородственного спаривания необходимо проводить тщательный отбор животных и жесткую выбраковку менее желательных особей в стаде.

3. Инбридинг способствует закреплению признаков в инбредной популяции вследствие увеличения гомозиготности, независимо от благоприятного или неблагоприятного действия.

4. Родственное спаривание может способствовать увеличению фенотипического единообразия среди потомства по признакам, которые определяются главными генами, то есть генами с моно-факториальным эффектом (например, вид гребня у кур, окраска оперения и др.).

5. Возрастание степени гомозиготности сопровождается снижением уровня развития признаков, связанных с приспособляемостью (плодовитость, материнские качества, выживаемость, скорость роста), оказывают зачастую отрицательное воздействие на тип экстерьера и конституцию.

Однако увеличение гомозиготности, которое теоретически можно ожидать при разных типах инбридинга, на практике оказывается часто невыполнимым вследствие наступления инбредной депрессии.

Инбридинг в разных формах используют в селекции, так как с его помощью можно выявить имеющиеся в популяции (стаде) ценные комбинации генов и закрепить их в потомстве. Инбридинг способствует закреплению высоких качеств выдающихся производителей в потомстве, то есть преобразованию полезных качеств отдельных особей в групповые, свойственные линии.

Линии, созданные на основе тесного инбридинга в течение ряда поколений, называют инбредными. Они характеризуются высокой степенью гомозиготности, большей генетической однородностью индивидов, чем особи гетерогенной популяции. Кроме того, птицу инбредной линии отличает высокая однородность особей по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам.

Для получения инбредных линий, как правило, применяют тесный инбридинг по типу брат х сестра в течение 4—5 поколений, при этом жизнеспособность и продуктивность птицы резко падают. Поэтому для дальнейшего воспрои?водства отбирают лишь небольшое поголовье птицы, выдержавшей инбредную депрессию, что дает возможность сохранить уровень продуктивности, свойственный птице исходных линий. Испытания создаваемых инбредных линий на сочетаемость целесообразно начинать при коэффициенте инбридинга 12—15 %.

При последующих скрещиваниях сочетающихся инбредных линий между собой (межлинейные кроссь:) получают гетерозиготное потомство в 1 поколении по одному или нескольким экономически важным признакам.

Однако такой путь создания кроссов для промышленного птицеводства требует значительных средств и времени, так как очень велик отход инбредных линий, а количество сочетающихся линий среди оставшихся мало. В связи с этим для получения гибридной птицы в промышленном птицеводстве используют специализированные сочетающиеся линии отцовских и материнских форм, о которых подробно сказано ниже.

Без существенного отрицательного влияния на продуктивность и жизнеспособность птицы коэффициент инбридинга можно довести в линиях яичных кур до 35—40 %, в линиях мясных кур до

12—15, в линиях индеек до 36—39%. Значительное повышение степени инбридинга приводит к инбредной депрессии с ослаблением конституции, снижением жизнеспособности, воспроизводительных и поодуктивных качеств птицы, что существенно ограничивает возможности использования инбридинга в практической селекции. Поэтому при работе с линиями птицы в племенных хозяйствах с целью недопущения вредных последствий инбридинга необходимо избегать близкородственного спаривания, если это не предусматривается специальной селекционной программой.

Важными мерами борьбы с вредными последствиями инбридинга служат строгий отбор для племенных целей особей с крепкой конституцией, использование метода циклической селекции, создание оптимальных условий кормления и содержания для самцов и самок.

Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис. В этой главе изучаются следующие вопросы:

В этой главе изучаются следующие вопросы:

1) инбридинг и его биологические особенности, инбредная депрессия и способы ее ослабления, методы оценки степени инбридинга и его использование в животноводстве;

2) явление гетерозиса и его биологические особенности; теории, объясняющие эффект инбредной депрессии и гетерозиса; проблема закрепления гетерозиса, его практическое значение.

Начните с освоения раздела об инбридинге. Под ним понимается спаривание животных, находящихся в слабой, умеренной или тесной степени родства. Такой тип спариваний повышает генетическую гомозиготность потомства по многим генам.

В животноводстве инбридинг получил признание как необходимый метод племенной работы, целью которого является повышение генетического сходства потомков с предком, обладающим выдающимися хозяйственно полезными признаками. Однако практика свидетельствует о том, что инбредное потомство уступает по развитию и жизнеспособности особям, полученным путем аутбридинга (неродственное спаривание). Вредное действие родственных спариваний проявляется в инбредной депрессии. Поэтому необходимо выяснить причины и продолжительность действия инбредной депрессии, последствия инбридинга в животноводстве.

Затем нужно усвоить методы оценки степени инбридинга по Пушу-Шапоружу (по рядам предков), а также по Райту-Кисловскому (посредством коэффициента инбридинга). Для определения генетического сходства между родственниками Райт предложил специальную формулу, которой также необходимо научиться пользоваться. Рассмотрите известные примеры инбредных животных, которые имели лидирующую роль в создании и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных.

Результаты, полученные при скрещивании и противоположные по эффекту инбредной депрессии, получили название гетерозиса. Наиболее ярко он проявляется у помесей первого поколения. В последнем разделе этой главы рассматриваются теории, объясняющие причину и природу гетерозиса и инбредной депрессии. Особое внимание следует обратить на использование явления гетерозиса при производстве продукции животноводства.

Вопросы для самопроверки

1 Что такое инбридинг? Каковы его генетические основы и биологические особенности?

2 Что такое инбредная депрессия?

3 Какое влияние оказывает инбридинг на генетическую структуру популяций?

4 Какие существуют методы определения степени инбридинга?

5 С какой целью используется инбридинг в практике животноводства?

6 Что такое гетерозис? Каковы его особенности?

7 Какие существуют теории гетерозиса и инбредной депрессии?

8 Какова роль гетерозиса в практике животноводства?

Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис

ИНБРИДИНГ, ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ И ГЕТЕРОЗИС

При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и принципы подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей.

Родственное спаривание сопровождается снижением генетической изменчивости.

Наиболее близкородственной формой размножения в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).

В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой родственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка — дед, и еще более отдаленные родственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном родстве.

Биологические особенности действия инбридинга. Использование инбридинга человеком при разведении животных осуществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии.

Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком,

Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.

Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин, Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скрещивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного потомства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных,

Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов. Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени — у овец, крупного рогатого скота. У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбридинге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит формирование толерантности к инбредной депрессии, обусловленное особенностями естественного и искусственного отбора, благоприятствующими условиями среды и возможным возникновением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигенный тип наследования и низкая наследуемость,

С конца XVIII — начала XIX в. инбридинг широко использовали крупные селекционеры при создании новых пород животных. В Англии он был применен фермером Р. Бэквеллом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого скота. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при выведении шортгорнской породы мясного скота. В этот же период в России коннозаводчики А Г. Орлов и создали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с применением тесного инбридинга. Заводчик выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка. В XX в. М. Ф Иванов разработал теорию создания новых пород свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племенного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комплекс мер как в отношении исходных родительских пар, находящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное потомство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время передают производителей в другие хозяйства. Среди инбредного потомства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбреднаго потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продуктивности и препотентности в передаче ценных свойств потомкам.

Система выявления и оценка степени инбридинга. В практике животноводства инбридинг применяют как при чистопородном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разнообразна.

В современной селекции приняты следующие схемы и терминология инбридинга.

родственное разведение — инбридинг,

использование родственного разведения в нескольких поколениях — ин-энд-инбридинг;

кровосмешение (близкородственное разведение) — клозе-бридинг;

спаривание животных из разных инбредных линий одной породы — инбредлайнкроссинг;

спаривание животных из близкородственных линий — стра-инкроссинг;

спаривание инбредных самцов с неинбредными самками — гопкроссинг;

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы — топкроссбридинг;

скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредными самками другой породы — инкроссбридинг;

спаривание инбредных маток с аутбредными самцами — боттомкроссинг

Способы количественного учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.

Наиболее распространен в практике учет инбридинга, предложенный Шаноружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений, отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг. Начиная от ряда родительского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как П, III, IV и т. д. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Например, если потомок (А), или пробанд, произошел от спаривания деда (В) с внучкой (Б) (см. схему), то, по Шапоружу, инбридинг у потомка А на деда В будет записан как III—I, то есть дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду, то есть имело место близкое родство.

Мать матери

Отец матери

Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С. Райтом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором в формулу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление более удобным.

Формула Райта — Кисловского представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). В формуле учитывается величина наследственности, получаемой потомком от одного из родителей, равная 0,5, а также число рядов предков по матери — п1 и по отцу — п2, в которых присутствует предок, на которого ведется инбридинг:

Если потомок инбридирован на нескольких предков, которые, в свою очередь, могут быть инбредными, то формула усложняется.

где fa величина коэффициента инбридинга предка, который был сам инбридирован, a Σ — это знак суммирования по всем предкам, на которых заинбридированы потомки

В приведенном выше примере коэффициент инбридинга для пробанда А достигает.

Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.

У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.

Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем — 0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает * более стабильное сходство с ценным предком.

Этот процесс можно проследить по следующей схеме. Допустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВb). При спаривании самца АаВb с самками aabb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для анализирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ+Aabb + aaBb + aabb. Из этого следует, что 25% потомков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколений гомозиготность останется на том же уровне, что и в первом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.

Количественное соотношение степени инбридинга, определенное по Шапоружу и Райту — Кисловскому, приведено в табл. 37.

Наиболее сильное проявление инбредной депрессии можно ожидать с 1-го по 6-й вариант, а с 7-го по 15-й депрессия наблюдается редко или в незначительной степени.

Родство с 7-го по 15-й вариант будет сопровождаться незначительным увеличением гомозиготности, но в данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на которого заложен инбридинг. Это свойство инбридинга имеет практическое значение для племенной работы. В селекционном процессе, направленном на улучшение стада или породы, необходимо осуществить подбор таким образом, чтобы нарастало генетическое сходство потомства с выдающимся предком, что и достигается применением инбридинга.

Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетическое сходство потомка с предком.

Формула, предложенная Райтом для вычисления степени возрастания генетического сходства между двумя сравниваемы­ми животными, такова:

где Rxy — коэффициент генетического сходства между животными х и у; п1 и п2 — число поколений от данных животных до общего предка по женской и мужской стороне родословной; fx и fy — коэффициенты возрастания гомозиготности для животных х и у; fa — тот же коэффициент для общего инбридированного предка.

Величина Rxy указывает на возможное, а не на фактическое возрастание генетического сходства в результате определенного инбридинга.

Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждого из родителей вносят в зиготу половину наследственности. Между внуком (внучкой) и дедом (бабкой) величина R составляет только 25%, между полными сибсами Rxy 50%, а между полусибсами Rxy=25%.

Чем больше поколений включает родственное спаривание, тем выше уровень гомозиготности и инбридинга.

Умеренный инбридинг, повторенный в нескольких поколениях, не сопровождается значительным повышением гомозиготности, но способствует увеличению генетического сходства с выдающимся предком. В качестве примера можно привести потомство известного быка Фаворита шортгорнской породы. Его потомство, полученное через 12 лет после выбытия Фаворита, имело высокое генетическое сходство с ним, и это соответствовало величине RXy = 55,2%, что было следствием длительного инбридинга на Фаворита. Примеров генетического сходства с выдающимся животным достаточно много.

Так, в XVIII в. в Англии братья Коллинги в результате селекций получили быка Комета шортгорнской породы, который был инбридирован на четырех выдающихся предков: быков Фаворита и Фольджамба и коров Феникс и Леди Майнард, при этом корова Леди Майнард и бык Фольджамб были инбредными Животными. Коэффициент инбридинга был достаточно высоким (F = 46,87%), но, несмотря на это, Комет сыграл важную роль в совершенствовании породы. Тесный и многократный инбридинг был применен в России при созданий орловской рысистой породы лошадей, а также в свиноводстве при выведений крупной белой породы.

Депрессия может наблюдаться и при так называемом ложном инбридинге, который является следствием содержания животных в ряде поколений в одинаковых, часто изнеживающих условиях. В целях устранения депрессии при истинном и ложном инбридинге целесообразно периодически содержать животных, намеченных к спариванию, в различных условиях, что способствует формированию некоторого биологического несходства гамет самцов и самок. Этот прием называют интербридингом.

Гетерозис. Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.

Термин «гетерозис» был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности было подтверждено работами , М. Лернера и других ученых.

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.

разработал гипотезу облигатной гетерозиготности. Он считал, что в организме имеются полезные (доминантные) и вредные (рецессивные) гены, Если они находятся в гетерозиготном состоянии, то их действие вызывает гетерозис, Если облигатно-гетерозиготные гены находятся в гомозиготном состоянии, то они действуют неблагоприятно Гипотеза облигатной гетерозиготности была, затем развита , В, Я. Борисенко, , Они исходили из эволюционной роли такой гетерозиготности. В процессе эволюции полезные гены сохраняются в гетерозиготном доминантном состоянии» а вредные гены — в рецессивном

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В дальнейшем Лернер (1954), (1961—1968) продолжили разработку этого положения. Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами, Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4—5 раз больше по сравнению с грубошерстными и помесными козами.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например» в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спаривания по типу «брат × сестра» в течение 3 — 4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10—15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд — в США; сан-пауло — в Бразилии; хауп-голштин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивается в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, С и D. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводились в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика . Результаты исследований обобщены в монографии (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещивания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и активность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особенности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по происхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактивных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к коренной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь стимуляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влияют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей протекает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности ферментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК синтеза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности генома. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с помощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить действие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гетерозисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.

1. В чем проявляются биологические и генетические свойства инбридинга?

2. Методы оценки степени инбридинга.

3. Суть теорий, объясняющих явление инбредной депрессии.

4. Типы инбридинга, используемые в животноводстве; их терминологические названия.

5. Теории, объясняющие гетерозис.

6. Как используют явление гетерозиса в практике животноводства?